Види синапсів
Види синапсів. синаптична мембрана
Нервово-м`язовий синапс - з`єднання кінцевий гілки аксона мотонейрона спинного мозку з м`язової клітиною. З`єднання складається з предсинаптичного структур, утворених кінцевими гілками аксона мотонейрона і постсинаптичних структур, утворених м`язової клітиною. Предсинаптичного і постсинаптичні структури розділені синаптичної щілиною. (Предсинаптичного структури: кінцева гілка аксона, кінцева пластинка кінцевий гілки (аналог синаптичної бляшки), предсинаптичного мембрана (кінцевої пластинки).
Постсинаптические структури: постсинаптична мембрана (м`язової клітини), субсінаптіческая мембрана (постсинаптичної мембрани). За структурою і функції нервово-м`язовий синапс є типовим хімічним синапсом.
Синапси можуть бути між двома нейронами (міжнейронні), між нейроном і м`язовим волокном (нервово-м`язові), між рецепторними утвореннями і відростками чутливих нейронів (рецепторно-нейронні), між відростками нейрона і іншими клітинами (залозистими).
Залежно від локалізації, функції, способи передачі збудження і природи медіатора, синапси поділяються на центральні і периферичні, збуджуючі і гальмівні, хімічні, електричні, змішані, холинергические або адренергические.
Відео: Фізіологія синапсів і нервів
синапс адренергический - синапс, медіатором в якому є норадреналін. Розрізняють? 1,? 1, і? 2 - адренергический синапси. Вони утворюють нейроорганние синапси симпатичної нервової системи і синапси ЦНС. Порушення? - адренореактівних синапсів викликає звуження судин, скорочення матки-? 1 адренореактівних синапсів - посилення роботи серця-? 2 - адренореактівних - розширення бронхів.
синапс холинергический - медіатором в ньому є ацетилхолін. Вони діляться на синапси н-холінергічні і м-холінергічні.
В м-холинергическом синапсі постсинаптична мембрана чутлива до мускарину. Ці синапси утворюють нейроорганние синапси парасимпатичної системи і синапси ЦНС.
В н-холинергическом синапсі постсинаптична мембрана чутлива до нікотину. Цей вид синапсів утворюють нервово-м`язові синапси соматичної нервової системи, гангліонарні синапси, синапси симпатичної і парасимпатичної нервової системи, синапси ЦНС.
синапс хімічний - в ньому збудження від пре- до постсинаптичної мембрани передається за допомогою медіатора. Передача збудження через синапс хімічний відрізняється більшою специализированностью, ніж через синапс електричний.
синапс електричний - в ньому збудження від пре- до постсинаптичної мембрани передається електричним шляхом, тобто відбувається ефаптіческую передача збудження - потенціал дії досягає пресинаптического закінчення і далі поширюється по міжклітинних каналам, викликаючи деполяризацію постсинаптичної мембрани. В електричному синапсі медіатор не виробляється, синаптична щілину мала (2 - 4 нм) і в ній є білкові містки-канали, шириною 1 - 2 нм, по яких рухаються іони і невеликі молекули. Це сприяє низькому опору постсинаптичної мембрани. Цей вид синапсів зустрічається значно рідше, ніж хімічні і відрізняються від них більшою швидкістю передачі збудження, високою надійністю, можливістю двостороннього проведення збудження.
синапс збудливий - синапс, в якому порушується постсинаптична мембрана- в ній виникає збудливий постсинаптичний потенціал і прийшло до синапси збудження поширюється далі.
1. Синапс, на постсинаптичні мембрані якого виникає гальмівний постсинаптичний потенціал, і прийшло до синапси збудження не поширюється далі;
2. збудливий аксо- аксональний синапс, що викликає пресинаптическое гальмування.
синапс міжнейронних - синапс між двома нейронами. Розрізняють аксо-аксональні, аксо-соматичні, аксо-дендрические і дендро-дендрические синапси.
Синапс нервово-м`язовий - синапс між аксонів мотонейрона і м`язовим волокном.
Незважаючи на певні морфологічні та функціональні відмінності (про що сказано вище), загальні принципи ультраструктури синапсів однакові.
Синапс складається з трьох основних частин: пресинаптичної мембрани, постсинаптичної мембрани і синаптичної щілини.
Закінчення аксона рухового нейрона розгалужується на безліч кінцевих нервових гілочок, які не мають мієлінової оболонки. Потовщене закінчення пресинаптичного аксону (його мембрани) і становить пресинаптическую мембрану синапсу. Пресинаптичне закінчення містить мітохондрії, які постачають АТФ, а також безліч субмикроскопических утворень - пресинаптических бульбашок, величиною 20 - 60 нм, що складаються з мембрани, що містить медіатор. Пресинаптические бульбашки необхідні для накопичення медіатора. У нервово-м`язовому синапсі розгалуження нервового волокна вдавлюють мембрану м`язового волокна, яка в цій ділянці утворює сільноскладчатую постсинаптическую мембрану або рухову кінцеву пластинку.
Між пресинаптичної і постсинаптичної мембранами розташована синаптична щілину, ширина якої становить 50 - 100 нм.
Область м`язового волокна, що бере участь в утворенні синапсу, називають кінцевий рухової платівкою або постсинаптичної мембраною синапсу.
Передавачем збудження, що прийшов по нервових закінченнях в нервово-м`язовий синапс, служить медіатор ацетилхолін .
Коли під дією нервового імпульсу (потенціалу дії) відбувається деполяризація мембрани нервового закінчення, пресинаптические бульбашки впритул зливаються з нею. При цьому в одній з точок пресинаптичної мембрани виникає все збільшується отвір, через яке в синаптичну щілину викидається вміст бульбашки (ацетилхолін).
Відео: Біологія в картинках: Види нейронів. Будова синапсу. Рефлекторна дуга (вип. 12)
Ацетилхолін викидається порціями (квантами) по 4 • 10 4 молекул, що відповідає вмісту декількох бульбашок. Один нервовий імпульс викликає синхронне виділення 100-200 порцій медіатора менш ніж за 1 мс. Всього ж запасів ацетилхоліну в закінченні вистачає на 2500-5000 імпульсів.
Таким чином, основне призначення пресинаптичної мембрани полягає в синтезі і регульованому нервовим імпульсом викиді медіатора ацетилхоліну в синаптичну щілину.
Молекули ацетилхоліну дифундують через щілину і досягають постсинаптичної мембрани. Остання має високу чутливість до медіатора і невозбудімості по відношенню до електричного струму. Висока чутливість мембрани до медіатора обумовлена тим, що в ній знаходяться специфічні рецептори - молекули липопротеиновой природи. Число рецепторів - їх називають холинорецепторами - становить приблизно 13000 на 1мкм 2 - вони відсутні в інших ділянках м`язової мембрани. Взаємодія медіатора з рецептором (дві молекули ацетилхоліну взаємодіють з однією молекулою рецептора) викликає зміна конформації останнього в результаті чого відкриваються хемовозбудімие іонні канали в мембрані. Відбувається переміщення іонів (потік Nа + всередину набагато перевищує вихід К + назовні, в кліткунадходять іони Са ++) і виникає деполяризація постсинаптичної мембрани від 75 до 10 мВ. Виникає потенціал кінцевої пластинки (ПКП) або збудливий постсинаптичний потенціал (ВПСП).
Час від моменту появи нервового імпульсу в пресинаптическом закінчення до виникнення ВКП називається синаптичної затримкою. Вона становить 0,2-0,5 мс.
Величина ВКП залежить від числа молекул ацетилхоліну, пов`язаних з рецепторами постсинаптичної мембрани, тобто на відміну від потенціалу дії ВКП градуален.
Для відновлення збудливості постсинаптичної мембрани необхідно виключити дію деполяризуючих агента - ацетилхоліну. Цю функцію виконує локалізований в синаптичної щілини фермент ацетилхолінестеразою. яка гідролізує ацетилхолін до ацетату і холіну. Проникність мембрани повертається до початкового рівня, і мембрана реполяризуется. Цей процес йде дуже швидко: весь виділився в щілину ацетилхолін розщеплюється за 20 мс. Деякі фармакологічні або токсичні агенти (алколоїд фізостигмін, органічні фторфосфати), пригнічуючи ацетилхолінестеразою, подовжують період ПКП, що викликає тривалі і часті потенціали дії і спастичні скорочення м`язів у відповідь на поодинокі імпульси мотонейронів. Утворилися продукти розщеплення - ацетилхолін - здебільшого транспортується назад в пресинаптичні закінчення, де використовуються в ресинтезі ацетилхоліну за участю ферменту холін-ацетилтрансферази.
Ацетилхолін виділяється не тільки під впливом нервового імпульсу, але і в спокої. У цьому випадку він виділяється спонтанно в дуже невеликій кількості. В результаті цього починається незначна деполяризація постсинаптичної мембрани. Така деполяризация отримала назвумініатюрних постсинаптичних потенціалів. тому вони за своєю величиною не перевищують 0,5 мВ.
У гладких м`язах нервово-м`язові синапси побудовані простіше, ніж в скелетних. Тонкі пучки аксонів і їх поодинокі гілочки, слідуючи між м`язовими клітинами, утворюють розширення, що містять пресинаптичні бульбашки з медіатором ацетилхоліном або норадреналіном.
У гладких м`язах передача збудження в нервово-м`язовому синапсі здійснюється різними медіаторами. Наприклад, для м`язів шлунково-кишкового тракту, бронхів, медіатором служить ацетилхолін, а для м`язів кровоносних судин - норадреналін. Гладкі м`язи кровоносних судин на постсинаптичні мембрані мають два види рецепторів:? -адренорецептори і? -адренорецептори. Стимуляція адреноблокатори веде до скорочення гладких м`язів судин, а стимуляція адреноблокатори опосередковує розслаблення судинних гладких м`язів. За нервових волокнах до гладких м`язів надходять рідкісні імпульси, приблизно не частіше 5-7 імп / с. При більш частих, наприклад, понад сорока - п`ятдесяти імпульсів в секунду, настає гальмування пессімальной типу. Гладкі м`язи іннервуються збудливими і гальмівними нервами. З закінчень гальмівних нервів виділяються гальмівні медіатори, які взаємодіють з рецепторами постсімпатіческой мембрани. У гладких м`язах, порушуваних ацетилхолином, гальмівним медіатором служить норадреналін, а для порушуваних норадреналином гальмівним медіатором є ацетилхолін.
Виникнення і передача збудження в рецепторах
Рецептори за походженням можуть бути первинними (первічночувствующімі) і вторинними (вторічночувствующімі). У первинних рецепторах вплив сприймається безпосередньо вільними або невільними (більш спеціалізованими) нервовими закінченнями чутливих нейронів (рецептори шкіри, скелетних м`язів, внутрішніх органів, органів нюху).
У вторинних рецепторах між подразником і закінченням чутливого нейрона розташовуються спеціалізовані рецепторні клітини епітеліальної або глиальной природи.
Механізм генерації нервового імпульсу в рецепторах і його передачі по нервовому волокну як в первинних, так і у вторинних рецепторах однаковий, хоча форма взаємодії адекватного подразника з мембраною рецептора може бути різною (деформація мембрани у механорецепторов, збудження квантами світла фотопігмент мембрани у фоторецепторів і т. п.). Однак у всіх випадках це призводить до одного результату: підвищення іонної проникності мембрани, проникненню натрію всередину клітини, деполяризаціїмембрани і генерації так званого рецепторного потенціалу (РП).
Місцем виникнення РП може бути або сама нервове закінчення (в первинних рецепторах), або окремі рецепторні клітини, що утворюють з чутливими закінченнями хімічні синапси (у вторинних рецепторах).
Рецепторний потенціал проявляється в зниженні мембранного потенціалу спокою, тобто часткової деполяризації мембрани (з 80 до - 30 мВ). Це зниження потенціалу строго локально і воно виникає тільки в тій ділянці мембрани, де діє подразник, пропорційно його інтенсивності. У первинних рецепторах РП, що перевищив пороговозбужденія, трансформується в потенціал дії нервового волокна. У вторинних рецепторах РП викликає вивільнення хімічного медіатора, деполяризующего мембрану постсинаптичного нервового волокна. В останньому виникає генераторний потенціал, що переходить в потенціал дії.
В принципі виникнення і передача збудження в рецепторах здійснюється тим же механізмом і в тій же послідовності, що і в нервово-м`язовому синапсі.
Однак виникають тут нервові імпульси поширюються доцентровий і несуть інформацію в аналізують (сенсорні) центри ЦНС.
Всім рецепторам властива адаптації до дії подразника. Швидкість адаптації у різних рецепторів різна. Одні з них (рецептори дотику) адаптуються дуже швидко, інші (хеморецептори судин, рецептори розтягування м`язів) - дуже повільно.