Анатомія людини - м`язова тканина
М`язова тканина (textus musculdris) має здатність до скорочення. Забезпечують рухові функції елементів м`язової тканини спеціальні органели - міофібрили (myofibrillae). Існують три види м`язової тканини: поперечнопосмугована скелетна м`язова тканина, серцева поперечнопосмугована м`язова тканина, гладка м`язова тканина. Крім того, в організмі людини виділяють м`язову тканину епідермального походження - міоепітеліальних клітини, а також гладкі м`язи райдужної оболонки ока, розширюють і звужують зіницю, які розвиваються з нервової трубки.
Поперечно-посмугований скелетна м`язова тканина (textus musculdris transversostriatus skeleti) утворена з циліндричних поперечнопосмугованіх м`язових волокон довжиною до 140 мм і товщиною до 0,1 мм. Кожне поперечнопосмуговане м`язове волокно представлено комплексом, що складається з миосимпластами і міосателітоцітів, покритих загальною оболонкою - сарколеми (від грецького sarcos - м`ясо). У сарколеми в цитоплазмі (саркоплазмою) м`язового волокна розташовується багато ядер еліпсоїдної форми, які містять по 1-2 ядерця і елементи гранулярних ендоплазматичної сітки. Центриоли відсутні. Майже вся саркоплазмою заповнена спеціальними органелами - міофібрили (рис. 1.), розташованих уздовж м`язового волокна, їх діаметр становить 1-2 мкм. Між міофібрили залягають численні мітохондрії і часточки глікогену. Саркоплазмою багата білком миоглобином, який по молекулярному складу подібний гемоглобіну, він може зв`язувати кисень.
Залежно від товщини волокон, змісту в них міофібрил і саркоплазмою розрізняють червоні і білі поперечнопосмуговані м`язові волокна. Червоні волокна багаті саркоплазмою, миоглобином і мітохондріями. Але вони тонкі, міофібрил мало і вони розташовані групами. У червоних м`язових волокнах окислювальні процеси проходять інтенсивно, ніж у білих, вища активність сукцинатдегідрогенази і більше глікогену. Найтовстішою є білі поперечнопосмуговані м`язові волокна, вони містять менше саркоплазмою, міоглобіну і мітохондрій, але міофібрил в них більше і розташовані вони рівномірно. Така структура м`язових волокон зумовлює відповідну їх функцію. Так, білі м`язові волокна скорочуються швидше, але швидше "втомлюються". Червоні м`язові волокна скорочуються повільніше, але довго залишаються в скороченому (робочому) стані. У м`язах організму людини є обидва типи волокон. Залежно від функції м`язи в ньому переважає той чи інший тип волокон.
М`язові волокна мають поперечну смугастість: темні анізотропні диски А (смужки А) чергуються зі світлими ізотропним дисками I (смужками I). Диск А розділений світлою зоною (смугою Н), в центрі якої проходить мезофрагма (М-лінія). Диск І розділений темної Z-лінією (телофрагма). М`язові волокна містять сократительная елементи - міофібрили, що складаються з товстих (міозинових) міофіламенти діаметром 10-15 нм і довжиною 1,5 мкм, відповідні дискам А, і тонких (актинового) філаментів діаметром 5-8 нм і довжиною 1 мкм. відповідні дискам I і прикріплюються до телофрагма. Ділянка міофібрили, розташованої між двома телофрагмами, називається саркомером - скорочувальної одиницею, довжина якої приблизно 2,5 мкм (рис.2). Межі саркомер всіх міофібрил в одному м`язовому волокні збігаються, тому виникає ефект періодичної поперечної смугастості, яка добре помітна на поздовжніх зрізах м`язового волокна. На поперечних зрізах м`язового волокна міофібрили мають вигляд темних круглих точок на тлі світлої цитоплазми.
На електронограме добре видно чергування темних анізотропних (диск А) і світлих ізотропних (диск I) смужок з поздовжніми міофіламентами, а також світлу зону (смужка Н), розділену мезофрагма, численні мітохондрії, елементи гладкий ендоплазматичної сітки. В "розслабленої" міофібрил тільки кінці тонких Актинові філаментів входять між товстими міозіновіми філаменти, при "скороченою" міофібрил зона перекриття Актинові і міозінових філаментів збільшується аж до повного зникнення изотропного диска. Навколо товстого миозинового філаменти розташовані шість тонких Актинові філаментів. Кожна Міофібрили оточена агранулярного ендоплазматичної сіткою, яка складається з сітчастого і трубчастого елементів. Перші оточують центральну частину саркомера в вигляді авоськи, другі охоплюють велику частину саркомера по обидва боки від сітчастого елемента. Трубчасті елементи ендоплазматичної сітки переходять з боків диска А в термінальні цистерни. На межі між дисками А та й сарколеммой вгинається і утворює Т-трубочки (поперечні трубочки), які розгалужуються в середині волокна і анастомозируют між собою тільки в поздовжньому напрямку
На поверхні сарколеми видно отвори Т- трубочок. Дві термінальних цистерни і поперечна трубочка контактують між собою, утворюючи тріади. Простору, які оточують саркомер, з`єднуються між собою.
М`язове скорочення - це результат ковзання тонких (актинії) філаментів щодо товстих (міозинових), в результаті чого довжина филаментов змінюється.
До складу м`язового волокна, крім миосимпластами, входять міосателітоціті (myosatellitocytus). Це сплощені клітини, які розташовані в поверхневих ділянках волокна між базальноїмембраною і сарколеммой. Великі ядра цих клітин більш багаті хроматином, ніж ядра миосимпластами. У цитоплазмі міосателітоціта є центросома, але мало органел. Вони здатні до синтезу ДНК і мітотичного поділу. Міосателітоціті є камбіальними клітинами поперечно смугастої скелетної м`язової тканини, які забезпечують її зростання і регенерацію.
Гладка м`язова тканина (textus muscularis glaber) складається з гладких м`язових клітин - міоцитів (лейомиоцитов), які розташовуються в стінках кровоносних і лімфатичних судин, порожнистих внутрішніх органах, в сполучної оболонці ока, в дермі. Гладкі міоцити - подовжені веретеноподібні клітини довжиною від 50 до 200 мкм, товщиною від 5 до 15 мкм, в яких відсутня поперечна смугастість (рис. 3). Міоцити розташовуються групами так, що їх загострені кінці входять між двома сусідніми клітинами. Кожен миоцит оточений базальноїмембраною з колагенових і ретикулярних микрофибрилл, між якими проходять еластичні волокна. У ділянках міжклітинних контактів - Нексус - базальна мембрана відсутня. Видовжене паличкоподібні ядро довжиною 10-25 мкм з чітким ядерцем розташоване в центральній частині клітини. При скороченні клітини ядро закручується і набирає форми штопора. У цитоплазмі міофіламенти розташований поздовжньо. Лише близько полюсів ядра міофіламенти в цитоплазмі відсутні, але там залягають органели. Зсередини до цітолемі прикріплюються веретеноподібні щільні тільця (тільця прикріплення), вони розташовуються і в цитоплазмі міоцити. У гладкому міоцену ще є щільні пластинки еліпсоїдної форми, утворені з білка осактініну їх довжина сягає З мкм, а товщина 02-05 мкм, відстань між пластинками становить 1-3 мкм. Там, де розміщені щільні тільця, мікропіноцитозних бульбашки відсутні.
У цитоплазмі гладких міоцитів є міофіламенти трьох типів: тонкі Актинові діаметром 3-8 нм, що прикріплюються до щільних телец- проміжні міофіламенти товщиною близько 10 нм, які утворюють пучки, які з`єднують між собою сусідні щільні тельца- товсті короткі миозином філаменти діаметром 15 -17 нм .
Група гладких міоцитів, що оточена сполучною тканиною, іннервуеться зазвичай одним нервовим волокном. Нервовий імпульс передається з однієї м`язової клітини на іншу по міжклітинних контактах. Ці м`язи скорочуються автоматично, без волі людини.
В "розслабленому" міоцитів між актіновіми філаменти розташовані поодинокі короткі миозином. При скороченні міоцити актинові філаменти заходять між міозину, підтягуючи і зближуючи тільця прикріплення, а Плазмолема деформується (рис. 4). Рухи одних щільних тілець передаються іншим за допомогою проміжних філаментів, що викликає синхронне скорочення міоцитів.
Гладкі м`язи скорочуються повільно, ритмічно, довго можуть бути в стані скорочення (тонічні скорочення) і не втомлюватися. Гладка мускулатура має велику силу скорочення (скорочення матки при пологах) і пластичність.
Серцева м`язова тканина (textus muscularis cardiacus) за будовою і функцією дещо відрізняється від скелетної поперечнопосмугованоі м`язової тканини. Вона складається з серцевих міоцитів - кардіоміоцитів (myocytus cardiacus). Кардіоміоцити иннервируются автономної (вегетативної) нервової системою, серцеві м`язи скорочуються незалежно від волі людини, автоматично.
Кардіоміоцити є двох видів: скоротливі (типові) і провідні (атипові), які утворюють провідну систему серця.
Скоротливі кардіоміоцити - це клітини неправильної циліндричної форми довжиною 100-150 мкм і діаметром 10-20 мкм (рис. 5). Деякі клітини, особливо предсердно кардіоміоцити, мають відростки. Кожен кардіоміоцит має 1-2 видовжених ядра, що знаходяться в центрі клітини і оточені поздовжньо розташованими міофібрили. У полюсів ядра є подовжені простору саркоплазмою, що не містить міофібрил. В кардіоміоцитах набагато більше саркоплазмою і менше міофібрил в порівнянні зі скелетними поперечно посмугований м`язової волокнами, але багато великих мітохондрій, розташованих групами між міофібрили. Сарколеми кардіоміоцитів має товщину приблизно 9 нм, в ній є численні мікропіноцитозних бульбашки і інвагінації.
За будовою міофібрили кардіоміоцитів подібні міофібрил скелетних поперечно посмугований м`язових волокон. Сарколеми кардіоміоцитів також формує Т-трубочки, поблизу яких зосереджені скупчення цистерн гладкий ендоплазматичної мережі, однак тріади виражені менш чітко.
Характерною структурною ознакою кардіоміоцитів особливості з`єднання їх між собою в області вставиш дисків. На гістологічних препаратах вони мають вигляд поперечних звивистих темних смужок - це кордону між клітинами. На електронних мікрофотографіях вставною диск на поздовжньому розрізі має вигляд сходинок. У поперечних ділянках вставного диску є два типи міжклітинної повідомлення: десмосоми, що забезпечують міцність зв`язку між клітинами, - в цих ділянках до сарколеми прикріплюються тонкі міофіламенти, а також є невеликі щілинні контакти. У поздовжніх ділянках вставного диска є багато великих щілинних контактів, які забезпечують проведення нервових імпульсів на типові кардіоміоцити.
Між кардіоміоцити в ендомізіі розташовані кровоносні капіляри.
Провідні (атипові) кардіоміоцити утворюють провідну систему серця. Є три типи провідних кардіоміоцитів, які відрізняються між собою по морфологічними і функціональними ознаками. Перший тип - пейсмейкерной клітини (Р-клітини), які є водіями ритму серцевих скорочень, вони розташовані в центрі синусно-передсердного вузла. Це невеликі клітини полігональної форми, але з великим ядром діаметром 8-10 мкм, в саркоплазмою дуже мало невпорядкованих міофібрил. Другий тип - перехідні клітини, які передають збудження від Р-клітин в клітини провідного пучка і скоротливу кардіоміоцитів. Ці клітини розташовані на периферії синусно-передсердного вузла та в передсердно-шлуночкової вузлі. Перехідні клітини є видовженими і тонкими, в саркоплазмою також мало міофібрил. Третій тип клітин формує провідний пучок і його ніжки, вони передають збудження від перехідних клітин до скоротливу кардіоміоцитів шлуночків серця. Це самі "світлі" клітини циліндричної форми з діаметром до 15 мкм, міофібрил також мало.
Міоепітеліоціти - це клітини з багатьма отрасткамі, в цитоплазмі яких є скоротливі філаменти, що складаються з м`язових білків. Міоепітеліоціти оточують початкові відділи екзокринних залоз і, скорочуючись, сприяють виведенню секрету Міоневроціти райдужки ока, які є похідними нейроектодерми, утворюють мишцу- звуження зіниці і мьязорозшірювач зіниці. Міоепітеліоціти і міоневроціти иннервируются автономної (вегетативної) нервової системою.
Мал. 1. Поперечнопосмугована скелетна м`язова тканина.
А - будова поперечно смугастого м`язового волокна (миосимпластами) - Б - поперечно смугасті м`язові волокна (миосимпластами). 1. - м`язове волокно. 2.- міофібрил. 3. - міофіламенти. 4. - ядра м`язових волокон.
Відео: Анатомія і фізіологія людини: Основні типи тканин людини. Центр онлайн-навчання «Фоксфорд»
Мал. 2. Будова двох міофібрил м`язового волокна
1 - саркомер;
2 - смужка А (диск А);
3 - смужка Н;
4 - М-лінія (мезофрагма) всередині смужки Н;
5 - диск І (смужка І);
6 - телофрагма (Z-лінія) всередині диска І;
7 - мітохондрія;
8 - термінальна (кінцева) цистерна;
9 - саркоплазматическим сітка;
10 поперечні трубочки.
Відео: Анатомія Людини | М`язова тканина
Мал. 3 Побудова гладкою м`язової тканини.
2.- міофібріли в саркоплазме.
3. - ядро миоцита.
7.- кровоносну капіляр.
Відео: Анатомія Людини - М`язи (м`язова тканина)
Мал. 4. Гладка м`язова клітина (міоцити)
А - в розслабленому стані-Б - в скороченому стані-1 - ядро- 2 - щільні тільця, прикріплені до цітолеми (тільця прикріплення) - 3 - проміжні міофіламенти.
Відео: Тканини і органи
Мал. 5. Будова скорочувальної кардіоміоцитів
1 - базальна мембрана- 2 - закінчення міофіламенти на цітолемі кардіоміоціти- 3 - вставною диск між кардіоміоціти- 4 - саркоплазматическим мережу, 5 - мітохондрії (саркосоми) - 6 - міофіламенти- 7 - диск А (анізотропна смужка) - 8 - диск I ( ізотропна смужка) - 9 - саркоплазмою.
