Біоелектричні явища і потенціали
Біоелектричні явища і потенціали
Електрика у риб чоловік виявив ще в глибоку давнину. Наприклад, стародавні греки остерігалися зустрічатися в воді з рибою, яка, як писав Аристотель, "змушує ціпеніти тварин". Риба, що наводили страх на людей, була електричним скатом і носила ім`я "Toгрedo". І тільки двісті років тому вчені почали відкривати природу електрики в живих організмах. Перші наукові дані про існування біоелектрічества ( "тварина електрику") були отримані в 3-й чверті 18 ст. при вивченні природи "удару", що наноситься деякими рибами з електричними органами при захисті або нападі. Було виявлено, що деякі риби (електричний скат, електричний вугор) при полюванні використовують електричні розряди, приголомшуючи і обездвиживая свою здобич. У 1791-1792 рр. італійські вчені Л. Гальвані і А. Вольта перші дали наукове пояснення явища "тваринної електрики". Своїми, що стали вже класичними, дослідами вони достовірно встановили факт існування в живому тілі електричних явищ. Пізніше біоелектрика було виявлено і в рослинних тканинах.
З позицій сучасних уявлень про біоелектричних явищах ясно, що всі процеси життєдіяльності нерозривно пов`язані з різними формами біоелектричних явищ.
Дослідження біоелектрічества має велике значення для розуміння фізико-хімічних і фізіологічних процесів в живих системах і застосовується в клініці з діагностичною метою (електрокардіографія, електроенцефалографія, електроміографія та ін.).
Метою цієї роботи є дослідження біоелектричних явищ. Для досягнення названої мети необхідно вирішити такі завдання:
1) охарактеризувати поняття біоелектричних явищ;
2) виявити причини виникнення біоелектричних явищ;
3) визначити показники біоелектричної активності.
Поняття про біоелектричних явищах
Відео: Фізіологія людини. Електрокардіограма (М. лову)
Біоелектричні явища зумовлюють виникнення збудження і його проведення по нервових волокнах, є причиною процесів скорочення м`язових волокон скелетних, гладких і серцевих м`язів, видільної функції залізистих клітин і т.д. Біоелектричні явища лежать в основі процесів всмоктування в шлунково-кишковому тракті, в основі сприйняття смаку, запаху, в основі діяльності всіх аналізаторів і т.д. Немає фізіологічного процесу в живому організмі, який в тій чи іншій формі не був би пов`язаний з біоелектричними явищами. Будь-який живий організм можна представити у вигляді складної суміші рідин і різних хімічних сполук. Багато з цих сполук (і надходять в організм у вигляді їжі, і виділені з нього в процесі обміну речовин, і проміжні речовини, що утворюються при обміні речовин) знаходяться в вигляді позитивно або негативно заряджених частинок - іонів. Перерозподіл цих іонів і їх транспорт, постійно мають місце в процесі життєдіяльності, - ось причина виникнення біоелектричних явищ.
Вище вже згадувалося про досліди Л. Гальвані і А. Вольта, достовірно встановили факт існування в живому тілі електричних явищ. Однак сучасні уявлення про природу біоелектричних явищ зароджуються в кінці 19 - початку 20 ст. Вчений Вебер, проводячи слідом за І.П. Тишкова дослідження електропровідності тіла живої людини, намагався довести, що тіло людини можна розглядати в якості соляних розчинів або звичайних електролітів. Це положення багато років приймалося за вірне, хоча багато фактів суперечать даним Вебера. Перша досить сувора гіпотеза була висунута Чаговця (1896), який запропонував розглядати їх як дифузійні потенціали, пов`язані з нерівномірним розподілом іонів. Основи сучасних уявлень про механізми генерації біоелектричних потенціалів були закладені Ю. Бернштейном (1902 - 1912), зв`язав їх виникнення з властивостями поверхневої мембрани клітини.
У 1940-х рр. угорський біохімік Альберт Сцент-Дьyoрдьі прийшов до висновку, що феномен життя не можна належним чином пояснити просто наявністю якихось хімічних речовин: необхідно, щоб ці речовини перебували в певному електричному стані. Ідеї А. Сцент-Дьyoрдьі привели до відродження інтересу до Біоелектрічество. Одним з перших результатів нових досліджень в цій області стало виявлення п`єзоелектричних властивостей кісткової тканини.
Вивчення іонної проникності мембрани гігантських нервових волокон дозволило англійським фізіологам А. Ходжкіна, А. Хакслі і Б. Катцу (1947-52) сформулювати сучасну мембранну теорію збудження, прийняту в даний час багатьма електрофізіології.
До 1960-их рр. наукою було встановлено два фундаментальних положення:
1) електрична активність властива не тільки тваринам, але і всім іншим біологічним об`єктам;
2) багато форм електричної активності, що спостерігаються у тварин, мають місце і в інших організмів.
Біоелектричні потенціали - електричні потенціали, що виникають в живих клітинах і тканях- показник біоелектричної активності, яка визначається різницею електричних потенціалів між двома точками живої тканини. Основними видами біоелектричних потенціалів є мембранний потенціал (або потенціал спокою), потенціал дії, постсинаптические потенціали. Інші види біоелектричних потенціалів різних органів і тканин (рецепторні, секреторні, потенціали серця, головного мозку і ін.) Є аналогами або похідними вищеперелічених біоелектричних потенціалів. Мембранний потенціал (потенціал спокою) реєструється між зовнішньою і внутрішньою сторонами мембрани живої клітини. Його наявність обумовлена нерівномірним розподілом іонів (в першу чергу іонів натрію і калію) між внутрішнім змістом клітини (її цитоплазмою) і навколишнього клітку середовищем. Внутрішня сторона мембрани заряджена негативно по відношенню до зовнішньої.
Величина мембранного потенціалу різна у різних клітин: для нервової клітини вона становить 60-80 мВ, для поперечносмугастих м`язових волокон - 80-90 мВ, для волокон серцевого м`яза - 90-95 мВ.
При зменшенні потенціалу спокою до певної критичної величини (поріг збудження) виникає короткочасне коливання, яке отримало назву потенціалу дії. Якщо потенціал спокою притаманний усім живим клітинам без винятку, то потенціал дії характерний в основному для спеціалізованих збудливих утворень, є показником розвитку процесу збудження. Слідом за потенціалом дії (піковий потенціал, або спайк) виникає следовая деполяризація мембрани (негативний слідової потенціал) і подальша її гиперполяризация (позитивний слідової потенціал). Амплітуда потенціалу дії у більшості нервових клітин ссавців становить 100-110 мВ, у скелетних і серцевих м`язових волокон - 110-120 мВ. Тривалість потенціалів дії у нервових клітин 1-2 мс, у скелетних м`язових волокон 3-5 мс, у серцевих м`язових волокон - 50-600 мс. Слідові потенціали за тривалістю набагато перевищують потенціал дії. Потенціал дії забезпечує поширення збудження від рецепторів до нервових клітин, від нервових клітин до м`язів, залоз, тканин. У м`язовому волокні потенціал дії сприяє здійсненню ланцюга фізико-хімічних і ферментативних реакцій, що лежать в основі механізму скорочення м`язів.
Постсинаптические потенціали (збудливий і гальмуючий) виникають на невеликих ділянках клітинної мембрани (постсинаптичні мембрані), що входять до складу синапсу. Величина постсинаптических потенціалів становить кілька мілівольт, тривалість - 10-15 мс. Хвилюючий постсинаптичний потенціал (ВПСП) пов`язаний з деполяризацією клітинної мембрани. При досягненні критичної точки деполяризації виникає поширюється потенціал дії (див рис. Нижче).
Мал. Схема освіти постсинаптических потенціалів: а - збудливий постсинаптичний потенціал, який не досяг величини, достатньої для виникнення потенціалу дії-б - збудливий постсинаптичний потенціал, який досяг порогового значення і зумовив розвиток потенціалу дії-в - гальмуючий постсинаптичний потенціал. Стрілки вказують момент дії подразника.
Гальмуючий постсинаптичний потенціал (ТПСП), пов`язаний з гиперполяризацией клітинної мембрани, перешкоджає виникненню потенціалу дії. Механізм виникнення біоелектричних потенціалів пов`язаний з наявністю певних фізико-хімічних градієнтів між окремими тканинами організму, між рідиною, що оточує клітину, і її цитоплазмою, між окремими клітинними елементами. У всіх випадках місцем виникнення градієнтів є мембрани, що розрізняються не тільки за своєю структурою, але і по іонообмінним властивостями. Виникнення біоелектричних потенціалів в живих клітинах обумовлено нерівномірним концентрацією іонів натрію, калію, кальцію і хлору на поверхнях клітинної мембрани і її різною проникністю для них. Величина мембранного потенціалу спокою визначається співвідношенням концентрацій, що проникають через мембрану іонів. Високі концентраційні градієнти іонів калію і натрію підтримуються завдяки існуванню в клітинній мембрані так званого калієво-натрієвого насоса, який забезпечує виділення з цитоплазми проникаючих в неї іонів натрію і введення в цитоплазму іонів К +. Подібний насос працює проти їх концентраційних градієнтів і вимагає для цього енергії. Джерелом енергії є аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Енергія, що виділяється при розщепленні локалізованої в мембрані АТФ-азой однієї молекули АТФ, забезпечує виділення з клітини трьох іонів натрію в обмін на два іона калію, що надходять в клітину.
Механізм виникнення потенціалу дії обумовлений послідовно змінюється в часі проникністю мембрани для іонів. Висхідна фаза потенціалу дії пов`язана з підвищенням проникності для іонів натрію завдяки все зростаючому кількості відкритих натрієвих каналів. Подальша зміна активації натрієвих каналів на їх інактивацію призводить до зниження проникності для іонів натрію і зростанню проникності для іонів калію, що призводить до реполяризації мембрани і появі її потенціалу спокою. У гладких м`язах на відміну від нервових клітин і скелетних м`язів в генезі висхідній фази потенціалу дії провідна роль відводиться підвищенню проникності для іонів кальцію. У м`язі серця збереження потенціалу дії на певному рівні (плато потенціалу дії) також обумовлено підвищенням проникності мембрани для іонів кальцію.
Дослідження біоелектричних потенціалів знайшло широке застосування в медико-біологічних лабораторіях, в клінічній практиці при діагностиці різних захворювань центральної нервової системи, серцево-судинної і м`язової систем. При відведенні сумарних біоелектричних потенціалів від нервових стовбурів, м`язів, головного мозку, серця та інших органів застосовують поверхневі макроелектроди. У деяких випадках використовують внутрішньопорожнинні електроди або вводяться безпосередньо в тканину (наприклад, голчасті). Для реєстрації та вимірювання біоелектричних потенціалів окремих клітин найчастіше користуються внутрішньоклітинними і точково-позаклітинними мікроелектродами. Електроди сполучають з підсилювачами змінного або постійного струму, що входять в комплект серійно випускаються медичних приладів. Підсилювач може бути пов`язаний з пристроєм автоматизованої обробки біоелектричних сигналів.
Величезний фактичний матеріал, накопичений до теперішнього часу, дозволяє говорити про велику різноманітність біоелектричних потенціалів. В основному вони відрізняються у різних об`єктів за двома параметрами:
1) амплітуді
2) частотним характеристикам.
Що стосується амплітуди, то розкид величин дуже високий. Якщо розряд електричних риб (правда, створюваний не однієї клітиною) може досягати 800 вольт, і це досить для того, щоб убити або, по крайней мере, відлякати дрібне тварина, то, наприклад, реєструються з поверхні голови людини біопотенціали мозку (електроенцефалограма) мають зазвичай величину порядку декількох мікровольт.
Не менш варіабельні і частотні характеристики біоелектричних потенціалів. Тут ми зустрічаємося, з одного боку, з майже незмінними в часі величинами. Такі, наприклад, потенціали, що відводяться від поверхні рослин в спокої, від поверхні шкіри і ін. З іншого боку, мають місце дуже швидкі коливання біоелектричних потенціалів. Так, в серії нервових імпульсів хребетних тривалість кожного з них може становити всього кілька мілісекунд.
Можна розрізняти два типи прояву електричної активності: 1) потенціали спокою (ПП), тобто різниці потенціалів між внутрішньоклітинним вмістом і зовнішнім середовищем (вони реєструються, коли один мікроелектрод вводиться всередину клітини, а інший знаходиться зовні поверхневої мембрани- їх величина зазвичай становить кілька десятків мілівольт) - 2) потенціали дії (ПД), тобто зміни ПП при процесі збудження.
Отже, на практиці все біоелектричні явища визначають через різницю електричних потенціалів між двома точками живої тканини, яка може бути зареєстрована спеціальними електричними приладами - гальванометр. За допомогою мікроелектродів, наприклад, можна виміряти різницю потенціалів між зовнішньою і внутрішньою сторонами оболонки (мембрани) клітини. Цю різницю потенціалів називають потенціалом спокою, або мембранним потенціалом.
Біоелектричні явища в тканинах - це різниця потенціалів, яка виникає в тканинах в процесі нормальної життєдіяльності.
Живий організм є не тільки генератором біопотенціалів, а й провідником електричного струму, причому зміна ступеня електропровідності живих тканин в залежності від їх життєдіяльності може служити показником життєздатності (стану) клітин або тканин. Особливою формою біоелектричних явищ служить так званий електрокінетіческій потенціал, що виникає, напр. при русі крові по кровоносних судинах. У цьому випадку з`являється різниця потенціалів між стінкою судини і рухається кров`ю. Величина цього потенціалу змінюється при деяких патологічних станах, що може бути використано в діагностичних цілях.
Виникненням різних форм біоелектричної активності супроводжується будь-який акт життєдіяльності (м`язове скорочення, робота головного мозку, діяльність серця і т.д.). Реєстрація їх за допомогою спеціальної апаратури розширює наші можливості у вивченні виникнення багатьох хвороб, дозволяє діагностувати їх. За допомогою запису і аналізу сумарної електричної активності головного мозку проводять діагностику деяких нервових і психічних захворювань. На основі вивчення електричної активності серця визначають багато хвороб серцево-судинної системи і т.д. На основі біоелектричних явищ, що протікають в м`язах, створені біоелектричні протези верхніх і нижніх кінцівок.
